植物必需元素之能量元素
磷是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素之一，它既是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組分，同時(shí)又以多種方式參與植物體內(nèi)各種代謝過程。磷對(duì)作物高產(chǎn)及保持品種的優(yōu)良特性有明顯促進(jìn)作用。
一、植物體內(nèi)磷的含量與分布
植物體的含磷量相差很大，約為干物重的0.2%～1.1%，而大多數(shù)作物的含量在0.3%～0.4%，其中大部分是有機(jī)態(tài)磷，約占全磷量的85%，而無機(jī)態(tài)磷僅占15%左右。有機(jī)態(tài)磷主要以核酸、磷脂和植素等形態(tài)存在；無機(jī)態(tài)磷主要以鈣、鎂、鉀的磷酸鹽（Pi）形態(tài)存在，它們?cè)谥参矬w內(nèi)均有重要作用。幼葉中有機(jī)態(tài)磷含量較高，而老葉中則含無機(jī)態(tài)磷較多。雖然植物體內(nèi)Pi所占比例不高，但從它的含量變化能反映出植株磷營養(yǎng)的狀況。植物缺磷時(shí)，常表現(xiàn)出組織（尤其是營養(yǎng)器官）中Pi的含量明顯下降，而有機(jī)態(tài)磷含量變化較小。作物種類不同，含磷量也有差異，且因作物生育期和器官不同而有變動(dòng)。一般的規(guī)律是：油料作物含磷量高于豆科作物，豆科作物高于谷類作物；生育前期的幼苗含磷量高于后期老熟的秸稈；就器官來說，則表現(xiàn)為幼嫩器官中的含磷量高于衰老器官，繁殖器官高于營養(yǎng)器官；種子高于葉片，葉片高于根系，根系高于莖稈；纖維中含磷量最少。植物含磷量常受土壤磷水平的影響，當(dāng)土壤有效磷含量高時(shí)，植物的含磷量也略高于缺磷的土壤。
磷在細(xì)胞及植物組織內(nèi)的分布有明顯的區(qū)域化現(xiàn)象。植物細(xì)胞及組織內(nèi)復(fù)雜的膜系統(tǒng)，將細(xì)胞和組織分隔成不同的區(qū)域。在不同區(qū)域內(nèi)磷存在的形式不同，而且各有特色。一般來講，大部分無機(jī)態(tài)磷（Pi）在液泡中，只有一小部分存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器內(nèi)。
在高等植物具有液泡的細(xì)胞中存在兩種主要的磷酸鹽代謝庫。在以細(xì)胞質(zhì)為代表的代謝庫中，磷酸酯占優(yōu)勢(shì)，而在液泡為代表的非代謝庫中，Pi是主要組分。液泡是細(xì)胞中磷的儲(chǔ)存庫，而細(xì)胞質(zhì)則是磷的代謝庫。
盡管植物細(xì)胞中的含磷化合物存在著分隔現(xiàn)象，但是植物各部位和不同組分的磷又是可以相互轉(zhuǎn)化、相互調(diào)劑的。磷進(jìn)入細(xì)胞以后，一部分用于合成磷脂、DNA和RNA；一部分用于合成ATP；其余部分以Pi形態(tài)存在于細(xì)胞質(zhì)中。如果植物的吸磷量高于上述需求時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中的Pi即可轉(zhuǎn)移進(jìn)入液泡儲(chǔ)存起來。當(dāng)然，多余的Pi也可運(yùn)往其他部位被利用。當(dāng)細(xì)胞對(duì)磷的需求大于磷的吸收時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)液泡中儲(chǔ)存的磷向細(xì)胞中轉(zhuǎn)移，或是使其他組織中的磷通過韌皮部再分配進(jìn)入需磷的細(xì)胞。因此，當(dāng)植物缺磷時(shí)，營養(yǎng)器官中的無機(jī)態(tài)磷和果實(shí)中的植素態(tài)磷含量明顯下降，而代謝和生長所必需的核酸、磷脂的含量則保持相對(duì)穩(wěn)定。
磷在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)轉(zhuǎn)與植物的代謝和生長中心轉(zhuǎn)移有密切關(guān)系。磷多分布在含核蛋白較多的新芽和根尖等生長點(diǎn)中，并常向生長發(fā)育旺盛的幼嫩組織中轉(zhuǎn)移，并表現(xiàn)出明顯的頂端優(yōu)勢(shì)，即每當(dāng)作物形成更幼嫩的組織時(shí)，磷就向新生的組織中運(yùn)轉(zhuǎn)。當(dāng)作物成熟時(shí)，大部分磷酸鹽則向種子或果實(shí)中運(yùn)輸。在植物體內(nèi)，磷是運(yùn)轉(zhuǎn)和分配能力很強(qiáng)的元素。
植物體中磷的分布明顯受供磷水平的影響。當(dāng)植株缺磷時(shí)，根保留其所吸收的大部分磷，地上部發(fā)育所需的磷主要靠莖葉中磷的再利用；供磷適宜的植株內(nèi)，根只保留其所吸收磷的一小部分，大部分磷則運(yùn)往地上部，在生殖器官發(fā)育時(shí)，莖葉中的大部分磷可再利用；供磷水平高時(shí)，根吸收的磷大部分在莖葉中積累，直到植株衰老時(shí)，大部分磷仍保留在莖葉中。
二、磷的營養(yǎng)功能
磷的營養(yǎng)生理功能可歸納為以下幾個(gè)主要方面：
（1）構(gòu)成大分子物質(zhì)
磷酸是許多大分子結(jié)構(gòu)物質(zhì)的橋鍵物，它的作用是把各種結(jié)構(gòu)單元連結(jié)到更復(fù)雜的或大分子的結(jié)構(gòu)上。磷酸與其他基團(tuán)連接的方式有:
1）通過羥基酯化，與C鏈相連，形成簡(jiǎn)單的磷酸酯（C-O-P），例如糖磷酸酯。
2）通過高能焦磷酸鍵（P-P）與另一磷酸相連，例如ATP的結(jié)構(gòu)就是高能焦磷酸鍵與另一磷酸相連的形式。
3）以磷酸雙酯的形式（C-P-C）橋接，形成一個(gè)橋接基團(tuán)，有較高的穩(wěn)定性。這在生物膜的磷脂中很常見。所形成的磷脂一端是親水性的，一端是親脂性的。
在DNA和RNA結(jié)構(gòu)中的核糖核苷單元之間都是以磷酸鹽作為橋鍵物構(gòu)成大分子的。磷作為大分子結(jié)構(gòu)的組分，它的作用在核酸中體現(xiàn)得最突出。核酸作為DNA分子的單元是基因信息的載體，作為RNA分子的單元它又是負(fù)責(zé)基因信息翻譯的結(jié)構(gòu)。磷使得核酸具有很強(qiáng)的酸性，因此在DNA和RNA結(jié)構(gòu)中的陽離子濃度特別高。這些特殊的功能十分重要，而且和作為結(jié)構(gòu)元素的磷的存在是分不開的。
（2）多種重要化合物的組分
由磷酸橋接所形成的含磷有機(jī)化合物，如核酸、磷脂、核苷酸、三磷酸腺苷（ATP）等，在植物代謝過程中都有重要作用。
1）核酸和核蛋白
核酸是核蛋白的重要組分，核蛋白又是細(xì)胞核和原生質(zhì)的主要成分，它們都含有磷。核酸和核蛋白是保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，進(jìn)行正常分裂，能量代謝和遺傳所必需的物質(zhì)。核酸作為DNA和RNA分子的組分，它既是基因信息的載體，又是生命活動(dòng)的指揮者。核酸在植物個(gè)體生長、發(fā)育、繁殖、遺傳和變異等生命過程中起著極為重要的作用。所以磷和每一個(gè)生物體都有密切關(guān)系。從現(xiàn)代生物學(xué)的觀點(diǎn)來看，蛋白質(zhì)和核酸是復(fù)合體，它們共同對(duì)生命活動(dòng)起決定性作用。
2）磷脂
生物膜是由磷脂和糖脂、膽固醇、蛋白質(zhì)以及糖類構(gòu)成的。生物膜具有多種選擇性功能。它對(duì)植物與外界介質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)、能量和信息交流有控制和調(diào)節(jié)的作用。此外，大部分磷脂都是生物合成或降解作用的媒介物，它與細(xì)胞的能量代謝有直接關(guān)系。
3）植素
植素是磷脂類化合物中的一種，它是植酸的鈣、鎂鹽或鉀、鎂鹽，而植酸是由環(huán)己六醇通過羥基酯化而生成的六磷酸肌醇。植素在植物種子中含量較高，是植物體內(nèi)磷的一種儲(chǔ)存形式。植素的合成控制著種子中 Pi的濃度，并參與調(diào)節(jié)子粒灌漿和塊莖生長過程中淀粉的合成。當(dāng)作物接近成熟時(shí)，大量磷酸化的葡萄糖開始逐步轉(zhuǎn)化為淀粉，并把無機(jī)磷酸鹽釋放出來。然而，大量無機(jī)磷酸鹽的存在將影響淀粉進(jìn)一步合成，而植素的形成則有利于降低Pi的濃度，保證淀粉能順利地繼續(xù)合成。大多數(shù)植素存在于禾谷類作物子粒的糊粉層中，而玉米則是存在于胚芽中。
4）三磷酸腺苷（ATP）
植物體內(nèi)糖酵解、呼吸作用和光合作用中釋放出的能量常用于合成高能焦磷酸鍵，ATP就是含有高能焦磷酸鍵的高能磷酸化合物。這種鍵水解時(shí)，每摩爾ATP可釋放出約30kJ的能量。在磷酸化反應(yīng)中，此能量隨著磷酰基可傳遞到另一化合物上，而使該化合物活化。ATP水解時(shí)，隨能量的釋放，自身即轉(zhuǎn)變?yōu)?/font>ADP，ATP能為生物合成、吸收養(yǎng)分、運(yùn)動(dòng)等提供能量，它是淀粉合成時(shí)所必需的。ATP和 ADP之間的轉(zhuǎn)化伴隨有能量的釋放和儲(chǔ)存，因此ATP可視為是能量的中轉(zhuǎn)站。在代謝旺盛的細(xì)胞中，高能磷酸鹽具有極高的周轉(zhuǎn)速率，這為代謝順利進(jìn)行提供了良好的條件。
（3）積極參與體內(nèi)的代謝
1）碳水化合物代謝
在光合作用中，光合磷酸化作用必須有磷參加，光合產(chǎn)物的運(yùn)輸也離不開磷。在碳水化合物代謝中，許多物質(zhì)都必須首先進(jìn)行磷酸化作用。Pi在光合作用和碳水化合物代謝中有很強(qiáng)的操縱能力。
作為細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分的纖維素和果膠，其合成也需要有磷參加。此外，碳水化合物的轉(zhuǎn)化也和磷有密切關(guān)系。如單糖之間的相互轉(zhuǎn)化都必須首先進(jìn)行磷酸化作用，形成相應(yīng)的磷酸酯，然后方可轉(zhuǎn)化為另一種糖的磷酸酯，
2）氮素代謝
磷是氮素代謝過程中一些重要酶的組分。例如，磷酸吡哆醛是氨基轉(zhuǎn)移酶的輔酶，通過氨基轉(zhuǎn)移作用可合成各種氨基酸，將有利于蛋白質(zhì)的形成。硝酸還原酶也含有磷。磷能促進(jìn)植物更多地利用硝態(tài)氮，磷也是生物固氮所必需。豆科作物缺磷時(shí)，根部不能獲得足夠的光合產(chǎn)物，從而影響根瘤的固氮作用。氮素代謝過程中，無論是能源還是氨的受體都與磷有關(guān)。能量來自ATP，氨的受體來自與磷有關(guān)的呼吸作用。因此，缺磷將使氮素代謝明顯受阻。
3）脂肪代謝
脂肪代謝同樣與磷有關(guān)。脂肪合成過程中需要多種含磷化合物。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖轉(zhuǎn)化為甘油和脂肪酸的過程中都需要磷。與脂肪代謝密切有關(guān)的輔酶A就是含磷的酶。油料作物比其他種類的作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加產(chǎn)量，又能提高產(chǎn)油率。
（4）提高作物抗逆性和適應(yīng)能力
1）抗旱和抗寒
抗旱：磷能提高原生質(zhì)膠體的水合度和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的充水度，使其維持膠體狀態(tài)，并能增加原生質(zhì)的黏度和彈性，因而增強(qiáng)了原生質(zhì)抵抗脫水的能力。
抗寒：磷能提高作物體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量�？扇苄蕴悄苁辜�(xì)胞原生質(zhì)的冰點(diǎn)降低，磷脂則能增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)溫度變化的適應(yīng)性，從而增強(qiáng)作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可減輕凍害，安全越冬。
作為化肥三要素的磷素，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中起著至關(guān)重要的作用。而農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的磷肥常以難溶性磷肥、可溶性磷肥和枸溶性磷肥的形態(tài)出現(xiàn)。因其分子結(jié)構(gòu)的特殊性，在土壤或植株體內(nèi)的移動(dòng)距離較小，易被土壤或細(xì)胞內(nèi)的金屬陽離子固定，從而降低磷的利用率。
補(bǔ)充磷肥是一種手段，但是如何降低施入磷肥的固定、如何釋放固有磷素也是我們亟待解決的問題。在施用磷肥的過程中，要適當(dāng)?shù)难a(bǔ)充有機(jī)質(zhì)或微生物，改善土壤的理化性質(zhì)，活化土壤中的養(yǎng)分，減少磷肥的固定，提高肥料的利用率，保證我們作物健康的生長。
